[기초 과학] 면역학(Immunology) - 선천 면역(Innate immunity) [3]

Phagocytosis of Microbes

 

Netrophils 과 macrophages 는 phagocytosis 의 과정을 이용해서 bound microbes 를 vesicles 로 ingest 시킨다. (Figure 2-8)

 

Phagocytosis 는 active , energy-dependent process of engulfment of large particles (직경 0.5 마이크로미터 이상). Microbial killing 이 phagocytosis 에 의해 형성된 vesicles 내에서 발생한다. 그리고 the mechanisms of killing 은 phagocytes 를 잠재적으로 손상시킬 수 있는데 , 이 메커니즘은 the rest of the cell 로부터 isolated 된다.

 

Phagocytosis 의 first step -> phagocyte 에 의해 microbe 를 recognition 한다.

 

Neutrophils 과 macrophages 는 normal cells 에 끊임없이 노출된다. 그러다가 various microbes 와 particles 을 specifically ingest 한다. This specificity 는 neutorphils 과 macrophages 가 microbes 를 specifically recognize 하는 receptors 를 express 하기에 생기는 것이다. 그리고 these receptors 는 functionally 하게 the mechanism of phagocytosis 와 연결되어 있다. Some of these receptors 는 C-type lectins 과 scavenger receptors 를 포함하는 pattern recognition receptors 다.

 

Pattern recognition receptors 는 mannose 와 같은 particular molecular patterns 을 express 하는 organisms 에서의 phagocytosis 에만 기여할 수 있다.

 

Phagocytes 상의 another group of receptors 는 microbes 를 coating 하는 certain host proteins 을 recognize 한다. These proteins 을 opsonins 이라 부른다. 그리고 여기에는 antibodies , complement proteins , lectins 이 포함된다. Phagocytosis 를 하기 위해 microbes를 coating 하는 과정을 opsonization 이라고 부른다.

 

Phagocytes 은 specially 하게 antibody 와 complement proteins 과 lectins 에 binding 하는 high-affinity receptors 를 가지고 있다. These receptors 는 many different microbes 의 phagocytosis 에 극히 중요하다.

 

Microbes 를 opsonizing 하기 위한 one of the most efficient systems 은 microbes 들을 antibodies 로 coating 시켜 버리는 거다. Antibody molecules 은 끝에 antigen-binding sites 인 Fc region 를 지닌다. (???). antibody 는 effector cells 과 innate immune system 의 molecules 과 상호작용한다. 다양한 타입의 antibody 에 대해서는 Ch4 , Ch14 에서 자세히 보기로 하자.

 

Phagocytes 은 IgG 라 불리는 one type of antibody 에 specific 한 Fc감마RI 이라 불리는 high-affinity Fc receptors 를 express 한다. (Ch14 보기). 그래서 , an individual 이 microbial antigens 에 대항하여 IgG antibodies 를 만듦으로써 infection 에 반응 한다면 , IgG molecules 은 these antigens 에 binding 한다. 그리고 bound antibodies 의 Fc ends 는 phagocytes 상의 Fc감마RI 와 interact 할 수 있다. 그 결과는 efficient phagocytosis of the microbes 다.

 

Many different antibodies 가 many different microbial products 에 binding 하도록 생산되어질 수 있으므로 , antibody-mediated opsonization 은 pattern recognition receptors 가 하는 것보다 더 넓은 범위의 microbes 의 phagocytosis 가 가능케 해 준다.

 

IgG antibodies 가 many organisms 의 efficient phagocytosis 에 필수적이다 할지라도 , 이 녀석들은 adaptive immune system (B lymphocytes) 의 산물이다. 이 adaptive immune system 은 their protective functions 을 수행하기 위해 innate immune system effector cells(phagocytes) 을 이용한다??

 

Complement 와 lectin 을 포함하는 innate immune system 의 various soluble pattern recognition receptors 와 effector molecules 은 또한 중요한 opsonins 이다. These opsonins 은 blood 내에서 발견된다. 이들은 microbes 를 binding 한다. 그리고 phagocytes 은 these opsonins 을 위해 receptors 를 express 한다.

(다음 챕터에서 innate immune system 의 these soluble effectors 에 대해 이야기 해 보자…..)

 

a microbe 또는 a particle 이 phagocyte 상의 receptors 에 binding 하는 대로 , the region of the receptors 에 있는 plasma membrane 은 redistribute 하기 시작한다. 그리고 microbes 주변으로 cup shaped projection 을 하며 extend 한다. The protruding membrane cup 이 particle 의 직경을 넘어서도록 extend 할 때 , the top of the cup 은 closes over 되던지 아니면 zips up 된다. 그리고 an insideout intracellular vesicle 을 형성하기 위해 the interior of the cup 을 pinched off 한다. (Figure 2-8 참고). Phagosome 이라 불리는 this vesicle 은 the ingested foreign particle 을 포함한다. 그리고 이것은 plasma membrane 으로부터 떨어져 나온다. The cell surface receptors 는 또한 phagocytes 의 microbicidal activities 를 stimulate 하는 activating signals 을 deliver 한다. Phagocytosed microbes 는 파괴된다. 이와 동시에 peptides 는 microbial proteins 으로부터 만들어진다. 그리고 adaptive immune responses 를 개시하기 위해 T lymphocytes 에 presented 된다. (Ch6 에서 보자)

 

 

 

Killing of Phagocytosed Microbes

 

Activated nuetrophils 과 macrophages 는 phagolysosomes 내의 the action of microbicidal molecules 에 의해 phagocytosed microbes 를 죽여 버린다.(Figure2-8)

 

TLRs , G-protein-coupled receptors , antibody Fc and complement C3 receptors , cytokines (주된 건 IFN-감마) 을 위한 receptors 와 같이 microbe 를 인식하는 several receptors 는 ingested microbes 를 죽이기 위해 phagocytes 를 activate 하는데 있어서 협력적으로 기능한다. Lysosomes 과 phagocytic vacuoles(phagosomes) 의 fusion 은 phagolysosomes 이 만들어 지게 한다. 이 phagolysosomes 은 most of the microbicidal mechanisms 이 concentrated 되는 장소다. 메커니즘을 알아 보자.

 

*Activated neutrophils 과 macrophages 는 phagolysosomes 에서 several proteolytic enzymes 을 만들어 낸다. Neutrophils 에서 one of the important enzymes 은 elastase 다. 이 효소는 many types of bacteria 를 죽이는데 요구된다고 알려진 a braod-spectrum serine protease 다. Another important enzyme 은 cathepsin G 다. Mouse gene knock-out studies 는 phagocyte 이 박테리아를 죽일 때 이 효소가 필수적으로 필요함을 확인시켜 줬다.

 

*activated macrophages 와 neutrophils 은 molecular oxygen 을 reactive oxygen species (ROS) 로 변환시킨다. 이 ROS 는 microbes(and other cells) 을 파괴하는 highly reactive oxidizing agents 다. The primary free radical-generating system 은 phagocyte oxidase system 이다.

 

Phagocyte oxidase 는 multisubunit enzyme 인데 , activated phagocytes 내에서도 주로phagolysosomal membrane 내에서 조립된다. Phagocyte oxidase 는 many stimuli(IFN-감마 , TLRs 로부터의 signals) 에 의해 induced 되고 activated 된다. 이 효소의 기능은 molecular oxygen 을 ROS(ex) superoxide radicals) 로 환원시키는 거다.  ???

 

Superoxide 는 enzymatically dismutated 되는데 , hydrogen peroxide 로 dismutated 된다. 이 hydrogen peroxide 는 enzyme myeloperoxidase 에 의해 사용되는데 , 어떻게 쓰이냐면 normally unreactive halide ions 을 reactive hypohalous acids(bacteria 에게 매우 toxic 한) 로 변환하는데 쓰인다.

 

 ROS 가 만들어지는 과정을 respiratory burst 라고 부른다. Toxic ROS 의 생산이 흔히 phagocyte oxidase 의 major function 으로 보여진다지만 , 이 녀석의 another function 은 phagocytic vacuoles 내에 conditions 을 조성하는 것이다. (proteolytic enzymes 의 activity 에 필수적인 환경). The oxidase 는 an electron pump 로서 기능한다. 그러면서 vacuole membrane 을 따라 electrochemical gradient 을 만들어 낸다. (이 과정은 ions 이 vacuole 로 이동함으로써 compensated 된다.). 암튼 이 결과 vacuole 내의 pH 와 osmolarity 가 증가하고 이 환경은 elastase 와 cathepsin G 가 활동하는데 필수적이다. Chronic granulomatous disease 라 불리는 질병이 있는데 이건 phagocyte oxidase 의 구성요소 중 한가지가 선천적으로(유전적으로) 결핍되어서 생기는 질병이다. 이 결핍이 neutrophils 이 certain species 의 gram(+) bacteria 를 죽이는 능력을 떨어뜨린다? (Ch20 보기)

 

l  ROS 에 덧붙여서 , macrophage 는 reactive nitrogen intermediates 을 생산하는데 , 주된 게 바로 nitric oxide (NO) 다. (inducible nitric oxide synthase<i NOS> 라 불리는 효소에 의해 만들어짐). I NOS 는 resting macrophage 에는 없지만 TLRs 을 activate 시키는(특히 in combination with IFN-감마) microbial products 에 반응하여 유도될 수 있는 cytosolic enzyme 이다. I NOS 는 arginine 을 citrulline 으로 변환하는 걸 촉매한다. 그리고 freely diffusible nitric oxide gas 가 방출된다. Phagolysosomes 내에서 , nitric oxide 는 hydrogen peroxide 또는 superoxide (phagocyte oxidase 에 의해 만들어진) 와 combined 될지도 모른다. (그렇게 하는 이유는 microbes 를 죽일 수 있는 highly reactive peroxynitrite radicals 을 만들어 내기 위해서다). ROS 와 nitric oxide 의 cooperative and redundant function 은 어떤 연구결과를 통해 드러나는데 , 그 연구는 바로 I NOS 와 phagocyte oxidase 둘 다가 결핍된 knockout mic 가 phagocyte oxidase 또는 I NOS knockout animals 중 한 가지만 결핍된 녀석보다 bacterial infection 에 더욱 노출되기 쉽다는 내용이다.

 

Neutrophils 과 macrophages 가 strongly activated 될 때 , 이들은 lysosomal enzymes , ROS , NO 을 방출함으로써 normal host tissues 에 해를 입힐 수 있다.

 

These cells 의 microbicidal products 은 self tissues 와 mcirboes 를 구별해 내지 않는다. 그 결과 these products 가 extracellular environment 로 들어갈 때 , 이들은 tissue injury 를 야기시킬 수 있다.

 

 

Other function of activated macrophages

 

Phagocytosed microbes 를 죽이는 것에 덧붙여서 , macrophages 는 infection 에 대항하는 defense 에서 many other function 을 수행한다. (Fig 2-9). Many of these functions 은 cytokines 에 의해 mediated 된다. (Ch12 에서 더 자세히 보자)

우리는 이미 TNF , IL-1 , chemokines 의 역할을 알아봤다. (inflammatory reaction 을 유도시켜주는). These cytokines 에 덧붙여서 macrophages 는 IL-12 를 만들어 낸다. 이 IL-12 는 NK cells 과 T cell 을 stimulate 시키는데 , 얘를 자극시켜서 IFN-감마 를 생산해 내기 위해서다. High concentration of LPS 는 disseminated coagulation , vascular collapse , metabolic abnormalities 에 의해 특징화 되는 a systemic disease 를 유발시키는데 , 이 모든 것들이 LPS-acitvated macrophages 에 의해 분비되는 high levels of cytokines 의 pathologic effects 이다. (Box15-1 , Ch 15). Activated macrophage 는 또한 fibroblasts 와 endothelial cells 을 위한 growth factors 를 만들어 내는데 , 이 fibroblasts 와 endothelial cells 은 infections 과 injury 후 , tissues 를 remodeling 하는데 관여한다. Cell-mediated immunity 에서 macrophages 의 역할은 Ch13 에 나와 있다.

 

Natural Killer (NK) cells

 

NK cells 은 infected and/or stressed cells 을 recognize 하고 , inflammatory cytokines 을 분비함으로써 these cells 을 directly killing 함으로써 respond 하는 lymphocytes 과 관련된 a lineage of cells 이다. NK cells 은 blood 와 spleen 내에서 mononuclear cells 의 5% ~ 20% 를 이루고 있다. 그리고 other lymphoid organs 내에서는 희귀하다.

 

이 이름의 어원: these cells 들이 blood 나 spleen 으로부터 isolated 되면 , 이들은 additional activation 을 위한 다른 도움 없이 various target cells 들을 죽일 수 있다.

 

(이와 대조적으로 CD8+ T lymphocytes 은 target 를 죽이는 능력을 지닌 cytotoxic T lymphocytes [CTLs] 로 분화되기 전에 activated 되어야 한다.). infected cells 을 직접적으로 죽이는 것에 덧붙여서, NK cells 은 IFN-감마 의 a major source 다. 이 IFN-감마 는 ingested microbes 를 죽이기 위해 macrophages 를 activate 한다.

 

NK cells 은 bone marrow precursors 로부터 만들어 진다. 그리고 numerous cytoplasmic granules 을 지닌 large lymphocytes 의 모습으로 보인다. 그래서 NK cells 을 때때로 large granular lymphocytes 라고 부르기도 한다. Surface phenotype 과 lineage 에 의해 NK cells 은 T lymphocytes 도 아니고 , B lymphocytes 도 아니게 된다. 그리고 이 녀석들은 immunoglobulin or T cell receptors 와 같이 somatically rearranged , clonally distributed antigen receptors 를 express 하지 않는다. Germline DNA-encoded receptors 를 사용하는 their target cells 들에 대해 알아보장

 

Recognition of Infected and Stressed Cells By Natural Killer Cells.

 

NK cell activation 은 activating receptors 와 inhibitory receptors 로부터 만들어지는 signals 사이의 balance 에 의해 regulated 된다. (Figure 2-10). [Box2-4] 보면 이러한 receptors 의 several families 에 대해 나와 있다. Most of these receptors 는 complexes of ligand-binding subunits 이다. 그리고 이 subunits 들은 other cells 의 surface 상의 molecules 을 recognize 하고 , signaling subunits 은 activating signals 또는 inhibitory signals 을 cell 로 transduce 한다.

 

An NK cell 이 another cell 과 상호작용할 때 , the outcome 은 inhibitory and activating receptors 의 an array 로부터 만들어지는 signals 의 integration  에 의해 결정되어지는데 , 이 array 는 NK cell 에 의해 동시에 expressed 되고 , other cell 상의 ligands 와 동시에 interact 할 것이다??. 일반적으로 , activating signals 은 NK cell activation 과 attack of normal cells 을 막기 위해 inhibitory signals 에 의해 blocked 되어야 한다. NK cells 상의 many of these receptors 는 class I MHC molecules or proteins 을 recognize 한다. 이 proteins 은 structurally class I MHC molecules 에 homologous 하다. Class I MHC molecules cytoplasmic proteins(ex) microbial proteins) 으로부터 만들어진 peptides 를 CD8+ T cells 에 의한 recognition 을 위해 cell surface 위에 display 한다.

 

Ch5,6 에서 더욱 자세히 보자.

 

NK cell 은 class I or class I-like MHC molecules 을 recognize 하는데 있어서 T cells 이 하는 것과는 근본적으로 다른 types of receptors 를 사용한다는 것을 이해하는 게 중요하다.

 

 

NK cells 상의 activating receptors 는 stress 를 겪은 cell (ex) viruses or other intracellular microbes 에 infected 된 cell , malignantly transformed 된 cells) 상에 expressed 된 a heterogeneous group of ligand 를 recognize 한다.

 

One of the better studied activating receptors 는 NKG2D 다. (Box 2-4). 이것은 virally infected cells 과 tumor cells 상에서 발견되는 a family of structurally related class I MHC-like proteins 을 binding 한다.

 

Mice 에서의 experimental evidence 는 NKG2 ligands 는 viral infections 과 growth of tumor 를 controlling 하는데 중요함을 보여 준다.

NK cells 상의 another type of activating receptor 인 CD16(Fc감마RIIIa) 는 IgG1 과 IgG3 antibodies 의 Fc portions 을 위한 low-affinity receptor 다. 이 recognition 의 결과로 , NK cells 은 antibody molecules 로 coating 된 target cells 을 죽인다. Antibody-dependent cell-mediated cytotoxicity 라 불리는 이 과정은 Ch14 에서 더 자세히 보자.

(우리가 humoral immunity 의 effector mechanisms 을 고려할 때…)

 

Kinase-dependent signaling cascades 는 NK cells 상의 receptors 가 their ligands 를 binding 할 때 initiated 된다. 그리고 그에 이어 빠르게 ligand 를 bearing 하는 target cells 에 대항하는 cytotoxic activity 시키고 , cytokines 의 생산을 이끈다. 이러한 signaling pathways 는 T lymphocytes 의 그것과 유사하다. (Ch9 보기)

 

NK cells 상의 inhibitory receptors 는 class I MHC molecules 을 binding 한다. 그리고 이 class I MHC molecules 은 most healthy , uninfected cells 상에 일반적으로 expressed 된다.

 

Their ligands 에 these inhibitory receptors 가 binding 하는 것은 phosphatase-dependent signaling cascades 를 초래한다. 그리고 이 cascades 는 activating receptors 에 의해 initiated 되는 signaling cascades 내의 the effect of kinases 를 counteract 한다. Self-class I MHC 를 위한 inhibitory receptors 의 specificity 때문에 , normal host cells 은 NK-mediated killing 으로부터 protected 된다.

 

Host cells 의 infection (특히 some viruses 에 의한) 은 종종 class I MHC molecules 을 적게 발현하게 만든다. 그러므로 inhibitory NK cells receptors 를 위한 ligands 는 lost 된다. 그 결과 NK cells 은 their normal state of inhibition 으로부터 released 된다.

 

그와 동시에 , activating receptors 를 위한 ligands 가 expressed 된다. 그래서 the infected cells 은 죽임을 당한다. Normal class I MHC 를 위한 NK cell inhibitory receptors 의 this unusual specificity 는 innate immune system 이 virally infected cells (T cell 에게는 안 보일 것이다.. … 그리고 T cell 은 recognition 을 위해 MHC expression 을 요구한다.) 을 공격하도록 허락한다. The largest group of NK inhibitory receptors 는 the killer cell immunoglobulin-like receptors (KIRs).

 

이 것들은 members of the immunoglobulin superfamily 다. 그리고 그것들은 a variety of class I MHC molecules 을 binding 한다.(그렇지 않을 때는 peptide antigens 을 CD8+ T cells 에 present 하기 위해 기능한다.)(Box 2-4). A second important NK inhibitory receptor 는 CD94/NKG2A 다. 그리고 이 CD94/NKG2A 는 a dimmer of C-type lectins 이다. 그리고 이것은 HLA-E 라고 불리는 a class I MHC molecule 을 recognize 한다. 흥미롭게도 , HLA-E 는 other class I MHC molecules 로부터 만들어진 peptides 들을 display 한다. 그래서 본질적으로 CD94/NKG2 는 several different class I MHC molecules 을 위한 surveillance receptor 다.

 

Leukocyte Ig-like receptors(LIRs) 이라 불리는 A third family of NK inhibitory receptors 는 또한 class I MHC molecules 을 binding 하는 Ig superfamily members 다. (비록 KIRs 보다 lower affinity 를 지니지만). 그리고 이 녀석은 NK cells 보단 B cells 상에서 더 많이 expressed 된다.

 

 

NK cells 의 expansion 과 activities 는 cytokines 에 의해 stimulated 되는데 주된 cytokines 은 IL-15 와 IL-12 다.

 

Macrophage 와 many other cell types 에 의해 만들어지는 IL-15 는 NK cells 을 위한 a growth factor 다. 그리고 IL-15 또는 IL-15’s receptor 를 knockout 시킨 mic 는 NK CELL 의 숫자가 현저하게 감소됨을 보였다. Macrophage-derived cytokine IL-12 는 NK cell IFN-감마 production 의 a powerful inducer 다. 그리고 cototoxic activity 의 powerful inducer 다. IL-18 은 IL-12 의 these actions 을 증대시킬지도 모른다. 그리고 IL-18 과 IL-12 는 T cells 에 의해 IFN-감마 production 을 stimulate 한다. (Ch 13 보기). 그리고 이 두 녀석은 innate and adaptive immunity 내에서 IFN-감마 production 과 subsequent IFN-감마 mediated activation of macrophages 의 central participants 다.  

 

Type I IFNs , IFN-알파 , IFN-베타 는 또한 NK cells 의 cytotoxic potential 을 activate 한다. (IL-12 의 expression 을 증가시킴으로써 , IL-12 ,IL-15 에 대한 반응성을 증가시킴으로써 , 이게 가능해 질 것이다.)

 

Infection 에 반응하여서 macrophages 에 의해 만들어지는 IL-12 , type I IFNs , 그래서 all three cytokines 은 innate immunity 에서 NK cells 을 activate 한다. High concentrations of IL-2 는 또한 NK cells 의 activities 를 stimulate 한다. 그리고 IL-2 내의 culture 는 때때로 NK cell killing 을 enhance 하기 위해 사용된다.

 

 

Effector Functions of Natural Killer Cells

 

NK cells 의 effector functions 은 infected cells 을 죽이는 것이다. 그리고 phagocytosed microbes 를 destroy 하기 위해 macrophages 를 activate 하는 거다.

(Figure 2-11)

 

NK cell-mediated cytotoxicity 의 mechanism 은 CTLs 의 mechanism 과 본질적으로 동일하다. (Ch 13에서 더 자세히 보자.). CTLs 과 같이 NK cells 은 killing of target cells 을 mediate 하는 proteins 을 포함하는 granules 을 지닌다.

 

NK cells 이 activated 될 때 , granule exocytosis 는 the target cells 에 인접한 these proteins 을 release 한다. Perforin 이라 불리는 One NK cell granule protein 은 granzymes 이라 불리는 other granule proteins 이 target cells 의 cytoplasm 으로 유입되는 걸 촉진한다. The granzymes 은 target cells 의 apoptosis 를 initiate 하는 enzymes 이다. Viruses 와 intracellular bacteria 에 의해 감염된 cells 을 죽임으로써 , NK cells 은 reservoirs of infection 을 제거한다. Some tumors (특히 hematopoietic origin 의 tumors) 는 NK cells 의 target 이다. 아마 , tumor cells 은 normal levels or types of class I MHC molecules 을 express 하지 않기 때문에 그럴 것이다. NK cell-derived IFN-감마 는 macrophage 를 activate 하기 위해 일한다. (T cell 에 의해 만들어 지는 IFN-감마 같이) , 그리고 phagocytosed bacteria 를 죽이기 위해 macrophages 의 capacity 를 증가시킨다. (Ch13)

 

NK cells 은 intracellular microbes 에 대항하는 defense 에 있어서 중요한 역할을 수행한다. 이 녀석들은 antigen-specific CTLs 이 fully active 해 지기 전에 virally infected cells 을 죽인다. 즉 , viral infection 후 first few days 동안 이런 일을 하는 거다. Early in the course of a viral infection 에서 , NK cells 은 expanded 되고 , innate immunity 의 cytokine 인 IL-12 와 IL-15 등에 의해 activated 된다. 그리고 NK cells 은 infected cells 을 죽인다. (특히 reduced levels of class I MHC molecules 을 display 하는 cells??). 게다가 , NK cells 에 의해 분비된 IFN-감마 는 phagocytosed microbes 를 파괴시키기위해 macrophages 를 activate 시킨다. This IFN-감마-dependent NK cell-macrophage reaction 은 Listeria monocytogenes 과 같은 intracellular bacteria 에 의한 infection 을 control 할 수 있다. (several days or weeks). 그래서 T cell-mediated immunity 가 하고 infection 을 eradicate 할 수 있는 시간을 벌어 준다. Depletion of NK cells 은 some viruses 와 intracellular bacteria 에 의한 infection 의 susceptibility 를 증가시킬 것이다.

 

 

NK cell 은 class I MHC molecules 의 expression 을 reducing 함으로써 , CTL-mediated immune attack 을 피하기 위해 시도하는 infected cells 을 죽일지도 모른다.

 

NK cells 은 in vitro 에서 certain tumor cells 을 죽일 수 있기 때문에 , NK cells 은 in vivo 에서 malignant clones 을 죽이는데 일조한다고 제안할 수 있다.

 

 

 

Circulating Pattern Recognition Molecules and Effector Proteins of Innate Immunity

 

Cell-associated molecules 에 덧붙여서 , plasma and extracellular fluids 에서 발견되는 several different soluble proteins 은 또한 pathogen-associated molecular patterns 을 인식한다. 그리고 innate immune system 의 effector molecules 로서 작용한다. Other soluble molecules 은 opsonins , 그리고 neutrophils or macrophages 에 의한 phagocytosis 를 위한 targeting molecules 로 작용한다.

 

The soluble pattern recognition proteins 과 associated effector molecules 은 때때로 innate immunity 의 humoral branch 로 불린다. (antibodies 에 의해 mediated 되는 adaptive immunity 의 humoral branch 와 유사함).

 

Humoral innate immune system 의 major components 는 complement system , collectins , pentraxins , ficolins 이다.

 

 

*모든 이미지는 구글 이미지에서 가져왔습니다.*